细胞死亡
正如前文所述,人体内细胞的具体寿命可能存在数小时至数十年之间的差异。事实上,细胞的死亡可能是由多种原因引起的。直接的创伤(如机械损伤),或极热、极冷的刺激,均会对细胞产生直接的影响,导致细胞膜破裂或蛋白质变性。这些变化将不可逆转地打破细胞的内在平衡,导致细胞死亡。这有点像一个人突然遭受暴力而死亡,例如在交通事故或战争中丧生。在细胞中,这种死亡被称为坏死。
另一种更为有趣的细胞死亡现象是所有多细胞生物必须经历的过程。这一现象最初在发育生物学研究中被观察到,但随后人们发现,所有未能正常分裂的细胞均可能触发这种“自杀通路”,从而及时制止“流氓”细胞持续性复制所带来的威胁。这一现象被称为程序性细胞死亡或“细胞凋亡”(apoptosis,源自希腊语,意为“落叶”),由阿伯丁大学的病理学家阿拉斯泰尔·库里(Alastair Currie)、约翰·克尔(John Kerr)与安德鲁·威利(Andrew Wylie)于20世纪70年代首次发现。他们通过电子显微镜观察到导致细胞死亡的一系列特征性变化。经过十多年的时间,“细胞凋亡是维持组织内细胞状态的主要生物学机制”这一观点才被广泛接受。细胞凋亡不会触发免疫反应(而坏死则可能会触发),因为凋亡细胞的残骸可被邻近的健康细胞吸收(吞噬),也就是说,这些凋亡细胞内的物质均被有效地“回收”了。细胞凋亡在发育过程中常常会发生。例如,人类手指之间的带状组织、两栖动物的尾巴均需要被去除,昆虫的变态发育过程也涉及了细胞凋亡。在发育过程中,不再被需要的细胞首先会开始萎缩,它们的表面会产生球状突起的膜泡(如图12a所示)。通过缩时显微技术可以观察到细胞凋亡是一个非常活跃的变化过程。在此期间,细胞表面就如同火山沸腾的泥浆池一般。而在细胞内部,细胞核内容物将全部瓦解,染色质聚集成特征性致密团块(这也是凋亡细胞的特征性外观,如图12c所示), DNA也将断裂成小的片段。